Lesliematrices

© h.hofstede (h.hofstede@hogeland.nl)

       
Deze les zullen we een speciale overgangsmatrix bestuderen, namelijk de Lesliematrix. (genoemd naar Patrick Leslie, een Engels wiskundige zo rond 1940).  Die wordt gebruikt om bevolkingsgroei te berekenen.
In het model van Leslie wordt de bevolking van een diersoort ingedeeld in een aantal leeftijdsklassen (L1, L2, ...). De klassen bestrijken elk evenveel tijd (ze zijn "even breed").

Neem bijvoorbeeld een diersoort met de klassen  0 - 5 jaar, 6 - 11 jaar, 12 - 17 jaar en 18 - 23 jaar.
Als je dan een periode van 6 jaar bekijkt, dan zal alles wat in klasse  0 - 5 zat intussen in klasse 6 - 11 zijn gekomen (ze zijn immers 6 jaar ouder geworden). Alleen degenen die zijn gestorven niet.
Dat ziet er in een graaf zó uit (de pijlen staan voor een overgang in een periode van 6 jaar):
       

       
Daarin zie je bijvoorbeeld dat van de klasse (0-5) na een periode van 6 jaar 95% in klasse (6-11) is beland, en dat dus 5% is doodgegaan. Die blauwe getallen heten dan ook heel toepasselijk de overlevingskansen  (o)
Maar behalve dat er een aantal doden zijn elke 6 jaar zullen er ook nieuwe baby's geboren worden, en die komen uiteraard allemaal in de klasse  (0-5). We geven dat aan door pijlen vanaf alle klassen naar de klasse  (0-5):
       

       
Die rode pijlen zijn dus niet echt dieren die verhuizen van een bepaalde klasse naar de eerste klasse, nee, het zijn nieuwe exemplaren (baby's). Omdat wij als wiskundigen alleen geïnteresseerd zijn in de aantallen in elke groep, kunnen we dat wel met zulke pijlen aangegeven. De rode getallen geven aan hoeveel nakomelingen er per exemplaar in een periode van 6 jaar gemiddeld zijn.
Het zou heel goed kunnen dat sommige van die getallen nul zijn. Bijvoorbeeld zijn bij veel diersoorten de exemplaren van 0-5 jaar nog niet vruchtbaar, dus zal dat getal 0,05 bij die lus gelijk aan nul zijn. Die rode kansen heten de vruchtbaarheidsfactoren (v)

De getallen uit de graaf hierboven geven de overgangsmatrix L hiernaast. Zo'n overgangsmatrix heet dus een Lesliematrix.
Die heeft eigenlijk altijd dezelfde vorm:
       

       
De vruchtbaarheidsfactoren staan daar bovenaan, de overlevingskansen zo schuin naar beneden, de rest van de matrix is nul.
Als je de huidige bevolkingsopbouw (de aantallen in elke groep) dan als een kolom opschrijft, dan kun je de bevolking  na  1, 2, 3, 4... periodes berekenen met  L • B en  L2 • B en  L3 • B en  L4 • B  enz.

Merk tenslotte nog op dat de som van de getallen in de kolommen van een Lesliematrix niet gelijk is aan 1. Dat betekent dat de totale bevolkingsgrootte niet constant blijft maar zal veranderen.
       
Voorbeeld.
Een bepaald soort kakkerlak wordt maximaal 4 jaar oud. In een groot gebouw zijn er op een gegeven moment 300 kakkerlakken van 0-1 jaar, 250 kakkerlakken van 1 - 2 jaar,  210 kakkerlakken van 2 - 3 jaar  en  80 kakkerlakken van 3-4 jaar.
Van de 0-1 jarigen gaat elk jaar 60% dood, en heeft elk exemplaar gemiddeld 2,5 nakomelingen.
Van de 1-2 jarigen gaat elk jaar 50% dood, en heeft elk exemplaar gemiddeld 3,4 nakomelingen.
Van de 2-3 jarigen gaat elk jaar 70% dood, en heeft elk exemplaar gemiddeld 4,2 nakomelingen.
Van de 3-4 jarigen heeft elk exemplaar gemiddeld 1,2 nakomelingen.
Bereken de aantallen kakkerlakken over 10 jaar als dit patroon zo blijft.
       
       
OPGAVEN
           
In alle opgaven hoeft een aantal exemplaren geen geheel getal te zijn.
   
1. Een vogelliefhebber heeft een volière met een grote groep vogeltjes. Het betreft hier zeer zeldzame zangvogeltjes die hooguit 3 jaar oud worden. Per exemplaar brengen zij alleen in hun derde en laatste levensjaar nakomelingen voort, en dat zijn er dan gemiddeld 2 per vogel.
De kans dat een jong vogeltje (0 - 1 jaar) volwassen (1 - 2 jaar) wordt is 80%. De kans dat een volwassen vogeltje bejaard (2-3 jaar) wordt is 62,5%.

Op tijdstip t = 0 heeft de vogelliefhebber 200 jonge, 120 volwassen en 100 bejaarde vogeltjes in zijn volière.
           
  a. Stel de Lesliematrix op die de bevolkingsopbouw in de volière beschrijft en bereken hiermee de aantallen over 1, 2 en 3 jaar.
           
  b. Kun je zonder berekeningen te maken voorspellen hoe de bevolkingsopbouw in de daarna komende jaren zal variëren?
           
  c. Hoeveel volwassen vogeltjes zou de vogelliefhebber nu aan zijn groep moeten toevoegen zodat het aantal vogels in zijn volière steeds constant blijft?
           
2. De laatste jaren is er een bijzondere aandacht voor de kangoeroes uit de Australische laagvlakten. De Lesliematrix voor deze speciale diersoort wordt gegeven door:
           
 

           
  Er zijn dus 3 leeftijdsgroepen:  Jong (0 - 4),  Volwassen (5 - 9) en Oud (10 - 14)
Neem eerst a = 1 en b = 3/4
           
  a. Op dit moment zijn er van elke leeftijdsgroep 100 dieren. Bereken de bevolkingsopbouw na 5, 10 en 15 jaar.
           
  b. Op den duur blijkt onder deze voorwaarden de bevolkingsopbouw constant te worden, namelijk 400 kangoeroes. Hoe zullen die kangoeroes over de drie leeftijdscategorieën zijn verdeeld?
           
  Neem nu a = 0 en b = 1/2.
           
  c. Bereken M3 en leg uit wat je uit de waarde van M3 kunt concluderen.
           
  d. Stel dat er op dit moment 30000 kangoeroes zijn. Bereken dan wanneer het aantal kangoeroes minder dan 50 zal zijn geworden.
           
3. Een bioloog bestudeert een kolonie van 6000 insecten. Het betreft de zeldzame driedagsvlieg. Hij deelt de populatie in in drie klassen:  Eendagigen, Tweedagigen en Driedagigen. Van de driedagsvlieg is het volgende bekend:
           
    Elke Tweedagige brengt gemiddeld één jong voort. Elke Driedagige brengt gemiddeld 2 jongen voort.
Eendagigen hebben 50% kans om de eerste dag te overleven, Tweedagigen hebben ook 50% kans om hun tweede dag te overleven. Driedagigen sterven allemaal.
           
  a. Op dit moment zijn er 2000 van elke soort in de kolonie. Bereken met matrixvermenigvuldigen de opbouw van de kolonie over 5 dagen.
           
  b. Welke bevolkingsopbouw van in totaal 6300 vliegen blijft dag in dag uit ongewijzigd?
           
4. Vorig jaar brak er in Nederland een griep uit ten gevolge van het virus V. Het virus V wordt niet ouder dan drie weken. Virus V valt te onderscheiden in 3 categorieën, namelijk:  eerste week 'jong', tweede week 'volwassen' en derde week 'oud'.  Alle jonge V worden volwassen en de helft van de volwassenen wordt oud. Tien jongen brengen in een week één nieuw jong voort, en één volwassen V brengt in een week 2 jongen voort.
           
  In het begin zijn er 10000 jongen, 800 volwassenen en geen ouden.
Bereken hoeveel virussen V er na 6 weken zijn.
           
5. examenvraagstuk VWO wiskunde A, 1983
           
  De verandering in de bevolkingsopbouw van een zekere diersoort (A) wordt gegeven door de Leslie-Matrix:
           
 

           
  a. Verklaar de betekenis van het getal 0,25 in deze matrix
           
  b. Op een zeker tijdstip (t = 0) is de bevolkingsopbouw als volgt:  12000 jonge, 12000 volwassen en 6000 oude dieren. Bereken de bevolkingsopbouw na één jaar en na twee jaar.
           
6. examenvraagstuk VWO Wiskunde A, 1988.

Van een populatie is het volgende bekend:

     
 
leeftijd
(maanden)
aantal exemplaren
per 1-1-'87
aantal exemplaren
per 1-2-'87
aantal nakomelingen
per honderd exemplaren
tussen 1-1-'87 en 1-2-'87.
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
920
1210
1040
740
60
1300
870
1030
780
75
0
38
46
48
16
           
  Neem aan dat voor elke leeftijdsklasse het geboorte- en het sterftepercentage in de loop van de tijd niet veranderen.
           
  a. Bereken in twee decimalen nauwkeurig de kans dat een aselect gekozen exemplaar met een leeftijd van 1-2 maanden over één maand nog leeft.
           
  b. Stel een populatievoorspellingsmatrix op; bereken de getallen die ongelijk aan nul zijn in twee decimalen nauwkeurig.
           
  c. Bereken met deze matrix de verwachte populatie per 1-3-'87.
           
7. examenvraagstuk VWO Wiskunde A, 1991.

Bij een practicumopdracht heeft een biologiestudent in een experiment de groei onderzocht van een populatie van een speciale vliegensoort. Tijdens het gehele experiment gebruikte hij een mengsel van rijpe vruchten als voedingbodem.
Van de levenscyclus van deze vliegensoort is bekend:

  vrijwel na precies één week komt uit elk eitje één vlieg.
  elke vlieg gaat binnen twee weken dood.
  zowel jonge vliegen (jonger dan één week) als oude vliegen (ouder dan één week) leggen eitjes.
           
  Voor het practicumverslag moet de student op grond van de resultaten een populatievoorspellingsmatrix opstellen.
Uit eerdere onderzoeken is reeds bekend geworden dat de overlevingskansen van de jonge vliegen en de vruchtbaarheidscijfers bij deze soort vrijwel uitsluitend afhangen van de gebruikte voedingsbodem.
Algemeen gaat men uit van de populatievoorspellingsmatrix (V) :
           
 

           
  Hierbij is de tijdseenheid gelijk aan één week en hangt de waarde van k af van de gebruikte voedingsbodem.
           
  a. Leg uit hoe uit de matrix afgeleid kan worden dat k 0,5
           
  Voor het berekenen van k let de student op de aantallen bij de laatste tellingen (zie onderstaande tabel).
           
 
telling aantal eitjes aantal vliegen
22
23
24
773
887
944
926
994
1119
           
  Uit deze tabel leidt de student met behulp van de matrix V af dat 773 van de 994 vliegen bij telling 23 tot de categorie 'jong' gerekend moeten worden.
           
  b. Leg uit hoe deze conclusie getrokken kan worden.
           
  c. Onderzoek of k zo gekozen kan worden dat de aantallen bij telling 24 bij benadering voorspeld kunnen worden aan de hand van de bijbehorende matrix V en de aantallen bij telling 23.
           
8. examenvraagstuk VWO Wiskunde A, 1994.

In de overgangszone tussen het woestijnklimaat en het gematigde klimaat aan de westkust van Noord-Amerika treft men over een oppervlakte van ongeveer 2000 km2 een vegetatie aan van groenblijvende struiken. Men spreekt daar over de Chaparral. De brandbaarheid van de planten is sterk afhankelijk van de leeftijd. Vanwege het vele dorre materiaal zijn vooral de oudere planten zeer brandbaar. Brand heeft naast het gevaar voor mens en dier ook een belangrijke nuttige functie: op de plaats van de verbrande struiken komen vrijwel direct jonge en levenskrachtige planten uit de grond. Spontane branden worden daarom niet altijd geblust. De verjonging zorgt er immers voor dat er geen grote, uitgestrekte gebieden ontstaan van dor materiaal die bij brand tot catastrofes zouden kunnen leiden. 

Van deze situatie wordt een model gemaakt, waarbij men de volgende uitgangspunten hanteert.

  De vegetatie wordt op grond van de leeftijd onderverdeeld in vier klassen:
klasse 1:     0 tot 10 jaar.
klasse 2:    10 tot 20 jaar.
klasse 3:    20 tot 30 jaar.
klasse 4:    30 jaar en ouder.
  Als maat voor de omvang van een klasse neemt men niet het aantal planten maar de oppervlakte van het door die klasse bedekte gebied.
  Per klasse blijft het percentage, dat elke 10 jaar verbrandt, constant.
  De totale oppervlakte van het gebied blijft 2000 km2 .
  Bij dit model kan de volgende graaf getekend worden:
           
 

           
  met bi = het gedeelte van klasse i dat verbrandt ( bi < 1)  en
met gi = het gedeelte van klasse i dat niet verbrandt (gi < 1).
Bij deze graaf kan een overgangsmatrix M worden opgesteld waarin bi en gi voorkomen.
           
  a.
           
  In de volgende tabel staat vermeld hoe groot de oppervlakte is die elke klasse bedekt op het tijdstip t = 0, en op het tijdstip t = 1 (10 jaar later)
           
 
oppervlakten in km2
klasse op t = 0 op t = 1
1
2
3
4
302
284
314
1100
462
300
278
960
           
  b. Bereken g1, g2, b1 en b2 in drie decimalen nauwkeurig.
           
  Van de matrix M zijn met de computer de machten M2, M3, M4, ... uitgerekend. Men constateerde dat de matrices Mn vanaf een zekere waarde van n nauwelijks meer verschillen. Zo zijn, na afronding op twee decimalen, de matrices Mn voor n > 20 allemaal gelijk aan de volgende overgangsmatrix:
           
 

           
  Het blijkt dat op elke rij de getallen gelijk zijn.
           
  c. Welke conclusies kan men uit dit alles trekken voor de samenstelling van de Chaparral-vegetatie?
           
  In de praktijk passen de beheerders van de Chaparral ook nog gecontroleerde bewuste afbranding van gedeeltes van de vegetatie ouder dan 10 jaar toe.
In ons model nemen we ter vereenvoudiging aan dat dit direct na elke periode van 10 jaar in één moment plaats vindt.
Neem aan dat men steeds:
2,5% van klasse 2,
1,3% van klasse 3, en
7,2% van klasse 4 verbrandt.
Dit proces van bewuste afbranding kan weergegeven worden door een vier-bij-vier matrix B, waarin de hierboven genoemde percentages zijn verwerkt.
Met behulp van het matrixproduct  B · M  kan dan het gezamenlijke proces over 10 jaar van de spontane afbranding, gevolgd door de gecontroleerde, bewuste afbranding, beschreven worden.
           
  d. Stel matrix B op.
         
 

© h.hofstede (h.hofstede@hogeland.nl)